Fenotipo oftalmico

Initial posting: 4 ottobre 2007
last update: 30 Agosto 2009


Sommario
Le membrane oculari
La macula lutea e la fovea centralis
Il nervo ottico
Bibliografia


Sommario
Durante lo sviluppo embrionale e i primi mesi di vita postnatale, la melanina ha un ruolo importante nello sviluppo e/o funzione di alcune parti del sistema ottico. In che modo e in che misura esplichi tale ruolo, non è ancora chiaro. Svariate sono le ipotesi al vaglio.Il bulbo oculare è costituito da tre membrane concentriche: la sclerotica (sclerotica propriamente detta, posteriormente, e cornea, anteriormente); l’uvea (corioide, posteriormente, e iride, antero-verticalmente); la retina (retina esterna pigmentata e retina interna visiva).I melanociti oculari si trovano nella corioide, nell’iride (stroma irideo) e nella retina esterna (epitelio pigmentato della retina, posteriormente, parte ciliare e parte iridea dell’epitelio pigmentato della retina, anteriormente).I raggi luminosi, attraverso la cornea e l’umore acqueo della camera anteriore, raggiungono l’iride, che ne regola l’entrata: li blocca alla periferia (opacità), dove concorrerebbero a produrre un’immagine poco chiara, e li convoglia, mediante opportune contrazioni, nel foro pupillare, così che arrivi alla retina la giusta quantità di luce, senza che vi sia abbagliamento.Continuando il loro cammino, i raggi luminosi raggiungono il cristallino, che li focalizza sulla retina, dove, captati dagli apici sensitivi dei coni e dei bastoncelli, dopo aver attraversato tutti gli strati retinici antistanti, formano un’immagine reale, capovolta e rimpicciolita dell’oggetto fissato. L’ epitelio pigmentato della retina e lo strato corioideo, come le pareti di una “camera oscura”, hanno la funzione di evitare la riflessione della luce all’interno dell’occhio, che altererebbe la nettezza delle immagini retiniche, provocando abbagliamento.
L’immagine luminosa, trasformata dai  fotorecettori in segnali elettrici, viene trasmessa al cervello (centri visivi della corteccia cerebrale) lungo il nervo ottico, le cui fibre, a livello del chiasma ottico, sono in  parte dirette, in parte crociate, in modo tale che ciascun centro visivo riceva i messaggi elettrici di entrambi gli occhi e sia interessato alla metà opposta del campo visivo (visone stereoscopica)Un’area della retina visiva, particolarmente importante, è la macula lutea, in prossimità della quale i coni sono sempre più numerosi e  diventano esclusivi nella fovea centralis ( una depressione della macula) in cui si stipano, facendosi più lunghi e più sottili. L’acuità visiva è massima nella fovea, regione della visione distinta (diretta), ma diminuisce verso la periferia, dove si ha una visione meno distinta (indiretta). 



Durante lo sviluppo embrionale e i primi mesi di vita postnatale, la melanina ha un ruolo importante nello sviluppo e/o funzione di alcune parti del sistema ottico (occhio e nervo ottico). In che modo e in che misura esplichi tale ruolo, non è ancora chiaro. Svariate sono le ipotesi al vaglio.Segue una descrizione del sistema ottico, focalizzata su quelle parti la cui struttura e/o funzione si ritiene siano, in qualche modo, correlate alla presenza (quantità) della melanina.Il bulbo oculare (o occhio), situato nella parte anteriore dell’orbita, di forma quasi sferica (leggermente schiacciato dall’alto in basso e sporgente in avanti con la cornea) è costituito da tre membrane concentriche (sclerotica, uvea e retina) e da mezzi trasparenti e rifrangenti (umore acqueo, umore vitreo e cristallino), che occupano gli spazi circoscritti dalle membrane (Fig. 2.14).
 
 
Fig. 2.14. Bulbo oculare.
Schema generale delle membrane e dei mezzi trasparenti e rifrangenti. Spiegazione nel testo. Da Mensorio, Trattato di Anatomia umana (vol. IV, fig. 262, pag. 393).

 
 
Le membrane oculari
La sclerotica è una membrana fibrosa, di colore bianco, opaca ai raggi luminosi, spessa e resistente. Essa diviene, nella parte anteriore, più sottile e trasparente (la cornea), per permettere il passaggio della luce.

L’uvea è formata, posteriormente, dalla corioide ed, anteriormente dall’iride. La corioide, che segue la sclerotica, aderendo ad essa, è di colore bruno, formata da tessuto connettivo, con numerosi melanociti, misto a tessuto muscolare liscio e a numerosi vasi. In corrispondenza della cornea, essa si distacca dalla sclera e, cambiando aspetto e colorazione, si continua in avanti e verticalmente con l’iride, diaframma di natura muscolare, interrotto al centro da un foro di ampiezza variabile, la pupilla, che appare sempre nera perché lascia vedere l’interno dell’occhio. La faccia anteriore dell’iride è la “parte colorata” dell’occhio (fenotipo pigmentario): il colore, diverso da individuo a individuo, è dovuto alla presenza di melanociti nello stroma irideo. La faccia posteriore dell’iride, di colore nero, comprende l’epitelio pigmentato dell’iride (IPE), che è la continuazione, in avanti, dell’epitelio pigmentato della retina (RPE), e che conferisce opacità all’iride: i raggi luminosi, attraverso la cornea e l’umore acqueo della camera anteriore, raggiungono l’iride, che ne regola l’entrata, bloccandoli alla periferia, dove concorrerebbero a produrre un’immagine poco chiara , e convogliandoli, mediante opportune contrazioni delle sue fibre muscolari circolari e radiali, nel foro pupillare, che, in via riflessa, si restringe (miosi) al passaggio di luce viva e si dilata (midriasi) al buio, così che arrivi alla retina la giusta quantità di luce, senza che vi sia abbagliamento.
La retina, a  forma di segmento di sfera cava che accoglie nella concavità il corpo vitreo, è suddivisibile in una lamina esterna, l’epitelio pigmentato della retina (RPE), ed in una lamina interna, la retina visiva. L’epitelio pigmentato della retina (RPE), di colore nero, si continua in avanti, oltre l’ora serrata, nella parte ciliare della retina e, di qui, nella parte iridea della retina (IPE). E’ formato da melanociti, i cui prolungamenti, ricchi di melanina, sembrano essere retrattili: si insinuerebbero tra i coni e i bastoncelli della retina visiva, allungandosi alla luce violenta e ritraendosi all’oscurità, recando, si suppone, i materiali nutritivi necessari a reintegrare le perdite che i coni e i bastoncelli subiscono durante la loro attività funzionale. Questo strato di pigmento nero e quello della sottostante corioide, come le pareti di una “camera oscura”, hanno la funzione di evitare la riflessione della luce all’interno dell’occhio, che altererebbe la nettezza delle immagini retiniche, provocando abbagliamento. La retina visiva, trasparente ed incolore, si estende fino all’ora serrata, lasciando di qui il passo alla sola retina esterna. E’ stratificata in 9 strati, riconducibili dal punto di vista fisiologico, a 3 strati. Lo strato esterno è costituito dai coni e dai bastoncelli, dendriti, rispettivamente a forma di cono e di bastoncino, dei neuroni di recezione (cellule conifere e bacillifere). Lo strato intermedio è formato da neuroni di associazione, cellule bipolari che stabiliscono la connessione tra i neuriti della cellule recettrici del primo strato e i dendriti dei neuroni trasmettitori, cellule gangliari, del terzo strato, i cui neuriti costituiscono le fibre del nervo ottico, che convergono nel disco del nervo ottico (papilla ottica), punto cieco retinico (per l’assenza della retina), di colore bianco (perché in esso i neuriti si rivestono di mielina), situato medialmente ed in basso rispetto al polo posteriore dell’occhio (fig. 2.15).
 
           
 Fig. 2.15. Struttura della parte posteriore dell’occhio.
La struttura della retina è mostrata più dettagliatamente a destra. Spiegazione nel testo.


 
La macula lutea e la fovea centralis
Un’area della retina visiva, particolarmente importante, è la macula lutea, situata in corrispondenza del polo posteriore dell’occhio. In prossimità di essa, i bastoncelli, che hanno prevalenza numerica nella regione extramaculare, lasciano il passo ai coni, che sempre più numerosi, diventano esclusivi nella fovea centralis, una depressione della macula di 1 mm2 di superficie, in cui si stipano, facendosi più lunghi e più sottili (fig. 2.16).

 
 
  Fig. 2.16. Fovea centralis, vista al microscopio elettronico.
Questa depressione centrale della macula lutea della retina, che corrisponde all’estremità posteriore dell’asse ottico, rende la visione del nostro occhio netta e dettagliata. 
Da "La Scienza", volume 10, pag. 569.


 
I raggi luminosi, continuando il loro cammino, raggiungono il cristallino, che li focalizza sulla retina, dove, captati dagli apici sensitivi dei coni e dei bastoncelli, dopo aver attraversato tutti gli strati retinici antistanti a quello delle cellule sensoriali (retina inversa), formano un’immagine reale, capovolta e rimpicciolita dell’oggetto fissato, per cui il campo nasale della retina riceve la parte laterale dell’immagine, mentre il campo temporale della retina riceve quella mediale.
 
L’acuità visiva è massima nella fovea, regione della visione distinta (diretta) per cui si ha la percezione distinta di un oggetto la cui immagine va a formarsi nella fovea; diminuisce invece verso la periferia, dove si ha una visione meno distinta (indiretta), che rivela un ampio spazio intorno all’oggetto fissato, una zona di visione, nella quale non risultano con nettezza i contorni, la forma e le minute particolarità degli oggetti, bensì i cambiamenti e i movimenti, utili per la direzione, l’orientamento ed il superamento degli ostacoli.

 
Il nervo ottico
L’immagine luminosa trasformata dai fotorecettori in segnali elettrici viene trasmessa al cervello lungo il nervo ottico, che attraversa l’orbita dall’avanti all’indietro ed il canale ottico, per terminare all’interno del cranio nell’angolo antero-laterale del chiasma ottico, lamina bianca trasversale poggiante sul solco chiasmatico dello sfenoide, a livello della quale le neurofibre temporali sono dirette (perché non si incrociano nel chiasma), mentre le neurofibre nasali sono crociate (perché si incrociano nel chiasma), per cui nel tratto ottico, che, in dietro, si diparte dal chiasma ottico, si incontrano neurofibre temporali omolaterali e neurofibre nasali eterolaterali, che si portano nel nucleo del corpo genicolato laterale (LGN) e di qui nel centro visivo della corteccia cerebrale, situato nel lobo occipitale del cervello. Dato che circa la metà delle fibre del nervo ottico (le fibre nasali) si incrociano al chiasma, ciascun centro visivo riceve i messaggi elettrici di entrambi gli occhi ed è interessato alla metà opposta del campo visivo: il centro visivo di sinistra è connesso alla metà sinistra delle due retine ed è pertanto interessato alla metà destra del campo visivo; l’inverso avviene per il centro visivo di destra ( fig. 2.17).
 
  Fig. 2.17. Illustrazione del percorso seguito dagli stimoli visivi dalla retina, le cui membrane sensibili allaluce trasformano le immagini in impulsi nervosi, alla corteccia cerebrale. Slide
Le fibre nervose che si dipartono da entrambi gli occhi, prima di raggiungere la corteccia celebrale, si incrociano in un punto detto chiasma ottico.  Nei Mammiferi il rapporto tra le fibre controlaterali (incrociate) e le fibre ipsolaterali (non incrociate) è specie-specifico. Nell’uomo è nel range di 55:45.Anche se i due occhi percepiscono e trasmettono al cervello due immagini distinte dello stesso oggetto, il cervello provvede a fonderle in un’unica immagine. 
Da "La Scienza", volume 10, pag. 585.




BIBLIOGRAFIA
Mensorio C.
e Olivieri L. Trattato di Anatomia Umana descrittiva e funzionale. Volume 4. 1976. Text

Redazione Grandi Opere di UTET Cultura.  La Scienza. Volume 10. 2005. Text
 La biologia dell’uomo. Text